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高原鼠兔种群恢复过程中的洞穴分布动态

来源:中国职称论文咨询网作者:kaiting时间:2018-08-09 19:08

  摘要:高原鼠兔洞穴系统的恢复是其种群恢复的关键指标之一,洞穴分布的变化可以反映种群的动态。本研究于2014-2016年在青海省祁连县对2.79hm2高寒草甸内高原鼠兔种群密度、洞穴密度和洞穴的相对位置进行跟踪观测。其中包括6个50m×50m的灭鼠堵洞处理、6个30m×30m的灭鼠处理和3个50m×50m的对照处理。分别采用平均最近邻指数和平均拥挤度指数分析洞穴系统中有效洞、弃洞、粪坑和嬉戏坑的分布模式及洞系表现面积,并对各参数进行描述性和相关性分析。结果显示:高原鼠兔种群密度恢复过程中(1)有效洞的空间格局由随机向离散分布转变,弃洞由随机向聚集分布转变,粪坑和嬉戏坑无明显变化趋势;有效洞和弃洞分布格局的恢复都朝向灭鼠前状态,但恢复的都不充分;(2)有效洞最近邻指数与其自身密度正相关;弃洞最近邻指数与其自身密度负相关;粪坑、嬉戏坑最近邻指数与其自身密度无显著相关性;其中,仅粪坑的分布最近邻指数与高原鼠兔种群密度呈显著负相关;(3)有效洞与粪坑、嬉戏坑表现面积的变化情况较为一致,与弃洞呈互补态势;洞系表现面积的变异性远小于洞穴密度。结果说明:(1)高原鼠兔洞穴分布格局和洞穴密度的恢复具有滞后性;(2)有效洞、弃洞的分布格局主要受洞穴密度的影响;(3)高原鼠兔种群的恢复过程中对洞系面积的需求优先于洞口数量。

  关键词:高原鼠兔;高寒草甸;种群恢复;洞穴系统;分布格局;洞系表现面积

  空间对动物种群动态的影响是空间生态学的重要研究内容之一(TilmanandKareiva,1997)。以往研究多集中于空间对种群动态的影响(ClarkandShutler,1999;Lombardietal.,2003)及种群动态在空间上的反应(房继明和孙儒泳,1991;曲家鹏等,2007),但是,空间在动物种群稳定性中的作用及其在种群不稳定状态下的动态鲜有报道。在各类生态系统中,干扰导致动物种群偏离稳定状态的情况很普遍(Krtneretal.,2007;BrsethandPedersen,2010)。因此,探讨动物种群恢复稳定过程中的空间动态,对明确种群恢复机理有重要意义。空间分布变化是动物种群空间动态的关键组分,然而,由于动物本身的活动性,对种群空间分布的直接研究操作难度较大。现有报道多采用巢穴的分布动态来反映动物种群空间变化,其广泛应用主要因为动物种群的活动一般都围绕其巢穴展开,巢穴位置相对固定,研究操作方便(SoaresandSchoereder,2001;HolloranandAnderson,2016)。此外,动物活动一般在一定范围内开展,在活动范围较小的情况下,对巢穴的分布研究也有其合理性;同时,空间尺度的缩小进一步增强了实验的可操作性。对动物巢穴的研究多以有效巢穴为对象(SoaresandSchoereder,2001;卫万荣等,2013;HolloranandAnderson,2016),而废弃巢穴和巢穴的辅助结构在空间动态上的作用往往被忽略。本文以高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)为对象开展相关研究。

  高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)营家族式生活(SmithandGao,1991;Dobsonetal.,1998),相邻家群巢区中心之间的距离约24m(Dobsonetal.,1998),巢区面积约300m2(曲家鹏等,2007),巢区之间的重叠非常显著(王学高和戴克华,1990;SmithandDobson,1994)。巢区核心区的洞穴系统是高原鼠兔繁殖及躲避天敌的场所,对其生存和繁衍极为关键(Brownetal.,1988;杨虎虎等,2011;卫万荣等,2013)。高原鼠兔洞穴系统构成分明,包括有效洞、弃洞和用于排便的粪坑及作用暂不明确的嬉戏坑。有效洞分为栖息洞和隐藏洞。栖息洞一般有6-10个洞口,并相互连通;隐藏洞单独一体,平均每个个体拥有6个隐藏洞(Fanetal.,1999;Weietal.,2007;李娜娜等,2013)。自然状态下高原鼠兔的有效洞多呈离散分布(SmithandWang,1991);弃洞常演变为有效洞而被重新利用(SoaresandSchoereder,2001);而粪坑和嬉戏坑分布模式及变异未见报道。此外,灭鼠后,高原鼠兔具有种群恢复快的特点(Pechetal.,2007)。为此,我们对研究区域进行灭鼠和堵洞处理,跟踪调查灭鼠和堵洞前后高原鼠兔洞穴系统4类构成的空间分布,通过跟踪观测种群密度、洞穴密度和洞穴的相对位置,旨在探讨高原鼠兔种群恢复过程中的空间分布反应。我们假设随着种群密度的恢复,高原鼠兔对空间资源的竞争逐渐加剧,其各类洞穴的空间分布会显示相应的时序特征;并预测(1)有效洞作为宣示领域的主要手段之一,其表现面积会逐渐增加,其分布也将相应地由聚集向原始离散分布转变;(2)弃洞作为有效洞的重要补充,在表现面积上将与有效洞呈互补态势,分布格局由随机或离散向聚集状态转变;(3)粪坑和嬉戏坑作为高原鼠兔活动的明显标志,在表现面积上两者的变化将优先于有效洞,分布格局及变化将与有效洞相一致。

  1研究方法

  1.1研究地区概况

  研究区域位于青海省祁连县默勒镇(北纬37°58',东经100°14'),海拔3660m。该地区属于典型高原大陆性气候,年平均气温约-3℃,年平均降水量约420mm,年日照时数约2500h,全年无绝对无霜期。该地区高原鼠兔每年繁育1胎,出窝时间为5-7月。植被类型为高寒草甸。实验区属冬季牧场,实验期间受放牧干扰程度较小。

  1.2方法

  1.2.1实验设计及样方调查

  实验分为3种处理,分别为灭鼠堵洞(lethaandblockcontrol)、灭鼠(lethalcontrol)和对照(control),3种处理样地在下文分别简称为灭鼠堵洞区(L&B)、灭鼠区(L)和对照区(C)。灭鼠区设置6个30m×30m的样方,灭鼠堵洞区设置6个50m×50m样方,对照区设置3个50m×50m的样方。样方设置至少包含3个家群巢区,即900m2。因堵洞初期有效洞密度极低,对照区洞穴位置测量样方无重复,故降低洞穴最近邻距离变异性,将此两种处理样方面积增大(ClarkandEvans,1954)。

  大小要求同粪坑洞穴分为4种类型,采用目视法判别。有效洞:洞道壁光滑且洞口有明显高原鼠兔活动痕迹,如新鲜粪便、抓痕、新鲜草叶、新鲜土丘等;弃洞:洞口处有粪便、蛛网、杂草或洞口呈半封闭状态;粪坑:坑内有大量的新旧粪便、无杂草,深度大于3cm、直径大于5cm;嬉戏坑:坑内有抓痕、无粪便、无杂草,大小要求同粪坑。

  于2015年2月采用C型肉毒素对高原鼠兔进行灭杀处理。2015年7月中旬完成洞坑封填,其中洞穴用石块封堵并覆土夯实,坑穴用鲜土填平并夯实。洞穴相对位置的测量每月1次,灭鼠区于2014年8月、2015年9月、2016年5-9月进行,灭鼠堵洞区于2015年7-9月、2016年4-9月进行,对照区随机选择一块样方于2016年5-9月进行。以样方西南角为坐标原点,用皮尺测量所有类型洞穴的相对位置(堵洞区只测量有效洞相对位置),精确到0.1m。此外,同期采用直接计数法对样方内高原鼠兔种群数量进行调查,平均每月2次。采用望远镜观测法,于晴天早上08:00-09:30在距离样地约25m处对样地进行扫视,扫视持续3min,取单次扫视到的最大个体数量作为一个取样,连续计数3d取平均值。

  1.2.2指标计算

  平均最近邻指数R=rA/rE(ClarkandEvans,1954);实测平均最近邻距离rA=ErN;期望平均最近邻距离rE=12槡ρ;聚集度指数m*/m(Lloyd,1967);平均拥挤度m*=m+(V/m)-1。洞系表现面积估算:将样方划分为10m×10m的小样,逐月统计小样中的各类型洞穴数量,分别作m*/m曲线图,m*/m曲线下降最陡时样方单位大小视为洞系表现面积(IwaoandKuno,1971)。

  其中r表示相邻洞穴之间的距离,N表示样方洞穴数,ρ表示样方洞穴密度;V表示样方洞穴数方差,m表示样方洞穴平均数。

  1.2.3统计分析

  洞穴最近邻分析及分布格局显著性检验采用ArcMap10.0,分布格局的显著性分析采用Z检验。差异显著性分析采用SPSS23.0,区域间差异性分析采用Kruskal-Wallis检验,前后间差异性分析采用Friedman检验,相关性分析采用Perason检验,显著性水平P<0.05。作图采用Origin2015。

  2结果

  2.1高原鼠兔洞穴系统的恢复

  2.1.1高原鼠兔种群密度的恢复

  高原鼠兔的种群恢复动态见图1。灭杀1个月后仅发现有高原鼠兔活动痕迹,2个月后发现物种活体,从而推算得灭杀率约为92%,灭鼠效果较理想。从5月中旬开始高原鼠兔陆续迁入,经过1个繁殖季,种群密度已恢复至灭鼠前的约60%,两个繁殖季过后,灭鼠区和灭鼠堵洞区高原鼠兔种群密度均得到有效恢复。2015年全年灭鼠区和灭鼠堵洞区高原鼠兔种群密度在所有样方均未超过灭鼠前,从2016年6月开始灭鼠区和灭鼠堵洞区种群密度与灭鼠前无显著性差异(χ2=0.200,P=0.655;χ2=0.667,P=0.414)。灭鼠区和灭鼠堵洞区种群密度在2016年6-7月达到峰值,从2016年8月开始略有下降趋势。灭鼠区和灭鼠堵洞区种群密度从灭鼠后第二年7月开始与对照区无显著性差异(χ2=1.709,P=0.191;χ2=3.101,P=0.078)。对照区在种群密度在7月达到峰值后基本维持稳定。

t1

  2.1.2高原鼠兔洞穴密度的恢复

  高原鼠兔各类型洞穴密度的恢复情况不一致(图2)。分析结果显示从2016年7月开始有效洞密度在灭鼠区和灭鼠堵洞区均与灭鼠前无显著性差异(χ2=0.000,P=1.000;χ2=2.667,P=0.102),从2016年6月开始灭鼠堵洞区与灭鼠区的有效洞密度已无显著性差异(χ2=0.923,P=0.337)。2016年8月弃洞、粪坑和嬉戏坑密度在灭鼠区所有样方均未超过灭鼠前。整体上,弃洞、粪坑、嬉戏坑密度的恢复呈波动态势。灭鼠区与对照区相比,从2016年8月开始弃洞、粪坑、嬉戏坑无显著差异(χ2=0.000,P=1.000;χ2=0.831,P=0.362;χ2=0.151,P=0.697),有效洞密度始终大于对照区(χ2=5.400,P=0.020)。

t2

  2.1.3高原鼠兔洞穴分布格局的恢复

  以2016年8月中旬为恢复终点,各类洞穴分布格局的恢复情况不一致(图3)。灭鼠前有效洞随机分布占2/6,离散分布占4/6,恢复到灭鼠前状态的占3/6。弃洞在灭鼠前均为随机分布,恢复到原状态的占5/6。粪坑在灭鼠前均为随机分布,恢复到原状态的占2/6。灭鼠前嬉戏坑聚集分布占1/6,随机分布占5/6,恢复到原状态的占3/6

  2.2高原鼠兔洞穴分布格局动态

  2.2.1灭鼠区洞穴分布格局动态

  洞穴系统的恢复过程中高原鼠兔洞穴系统4种构成的变化趋势不一致(图3)。从2015年9月至2016年9月,有效洞整体上由随机向离散分布转变,朝原始分布状态发展。其中1个样方由离散分布转变为随机分布,3个由随机分布转变为离散分布,1个始终保持随机分布,1个由随机经历聚集后恢复随机分布。弃洞主要由随机向聚集分布转变,偏离原分布状态。其中2个样方由随机转变为聚集分布,1个始终保持随机分布,1个由随机经历离散后恢复随机分布,2个由随机经历聚集后恢复随机分布。粪坑、嬉戏坑无明显变化趋势,且在随机与聚集分布之间有较频繁的转换。粪坑有2个样方由聚集经历与随机间的反复后归于随机分布,1个由聚集经历与随机间的反复后归于聚集分布,1个由随机经历聚集后恢复随机分布,另外2个由随机转变为聚集分布。嬉戏坑由离散和聚集转变为随机分布各有1个样方,2个始终保持随机分布,另外2个由随机经历聚集后恢复随机分布。

  2.2.2对照区洞穴分布格局动态

  对照区与灭鼠区的分布格局变化趋势较为一致(图3)。有效洞由聚集转变为随机分布,弃洞由随机转变为聚集分布,粪坑由随机经历聚集后恢复随机分布,嬉戏坑由随机经历聚集与随机的反复后归于聚集分布。与灭鼠区不同之处在于对照区分布格局整体上更加偏向聚集。

  2.2.3灭鼠堵洞区有效洞分布格局动态

  堵洞后有效洞由聚集分布向离散分布转变(图4),整体上与对照区和灭鼠区的变化一致,且趋势更加清晰。从2016年7月开始呈现显著的离散分布。

  2.3高原鼠兔洞穴分布格局与洞穴密度的关系

  各类型洞穴分布格局随洞穴密度的变化关系不一致(图5)。灭鼠区有效洞密度与分布最近邻指数呈显著的对数关系(r2=0.401,F=9.937,P=0.003),随密度的增加由随机向离散分布转变。弃洞也呈显著对数关系(r2=0.318,F=11.380,P=0.002),但随密度的增加由随机向聚集分布转变。粪坑、嬉戏坑密度与洞穴分布指数均无显著对数相关关系(r=-0.094,P=0.554,N=42;r=0.052,P=0.746,N=42)。灭鼠堵洞区有效洞洞穴密度与分布最近邻指数呈显著对数相关(r2=0.352,F=12.233,P=0.001),有效洞由聚集向离散分布转变。对照区洞穴密度与分布最近邻指数的相关性与灭鼠区一致。有效洞、弃洞洞穴密度与最近邻指数呈显著对数相关(r2=0.773,F=10.212,P=0.049;r2=0.799,F=11.934,P=0.041),粪坑、嬉戏坑洞穴密度与最近邻指数无显著对数相关关系(r=-0.437,P=0.462,N=5;r=-0.478,P=0.415,N=5)。

  综上,高原鼠兔洞穴系统分布格局和洞穴密度的恢复滞后于种群密度的恢复;洞穴系统中有效洞的恢复优先于弃洞、粪坑和嬉戏坑;洞穴系统的恢复以残留洞穴为据点并逐渐扩张,并优先通过占据更大面积上的洞穴以有效控制领域,对低密度有效洞有一定的耐受性;有效洞、弃洞的分布格局主要受洞穴密度的影响,粪坑、嬉戏坑分布格局的变化暂未发现规律。



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